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Le stockage

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Les réserves énergétiques

La consommation d'ATP est variable au cours du temps et l'apport alimentaire l'est aussi, sans qu'il y ait de relation entre les deux. L'organisme doit donc réguler son métabolisme énergétique, emmagasiner des réserves de substrats ou les dépenser pour faire l'appoint.

Voici les principaux substrats utilisés comme réserve d'énergie avec le nombre de liaisons riches en énergie (LRE) de chacun d'eux ainsi que la quantité stockée dans notre organisme (en g).

Substrat kJ/mole L.R.E. g/L.R.E. g Autonomie Lieu de stockage
ATP 30 1 507 75 52" Toutes les cellules
P-Créatine 43 1 211 65 2' 30" Muscles
PEPyruvate 61 1 168 - - -
Glucose Anaérobie 2.876 2 90 10 2' 40" -
Aérobie 2.876 38 5 10 30'
Glycogène Anaérobie 2.876 3 54 400 2 h Muscles, foie
Aérobie 2.876 39 4 400 22 h 30'
Triglycérides 33.515 432 2 7.000 1 mois Adipocytes

L'ATP lui-même est une réserve d'énergie pour les cellules, mais son poids moléculaire est élevé (507), et il ne peut donner qu'une liaison riche en énergie. S'il fallait assurer notre besoin quotidien minimum en énergie (métabolisme basal) soit 7.500 kJ, il faudrait 124 kg d'ATP. Or notre organisme tout entier n'en contient que 75 g ce qui nous assure une autonomie de 52 secondes.

Le glucose est un meilleur substrat énergétique pour les cellules. Son poids moléculaire est 180 daltons, et il peut donner 38 liaisons riches en énergie par mole. S'il fallait assurer notre métabolisme basal avec du glucose en aérobiose, il en faudrait 471 g. Or notre organisme tout entier n'en contient que 10 g ce qui nous assure une autonomie d'une demi-heure.

Le glycogène est une forme de réserve énergétique. Il peut donner 39 liaisons riches en énergie par mole de glucose. S'il fallait assurer notre métabolisme basal avec du glycogène en aérobiose, il en faudrait 424 g. Or notre organisme tout entier n'en contient que 400 g ce qui nous assure une autonomie de 22 heures 30 mn.

Les triglycérides sont la meilleure forme de réserve énergétique de notre organisme. Ils peuvent donner 432 liaisons riches en énergie par mole. S'il fallait assurer notre métabolisme basal avec la graisse du tissu adipeux, il en faudrait 190 g. Or notre organisme tout entier en contient environ 7.000 g ce qui nous assure une autonomie de un mois !

Les "entrepôts"

Le foie

Le foie fabrique et stocke le glycogène. C'est un type de sucre qui est utilisé très rapidement en cas de hausse rapide de la demande énergétique.

Les muscles

Les adipocytes

Les adipocytes forment un type de cellules particulier qui va servir d'entrepôt à l'énergie qu'ils vont stocker sous forme de triacylglycérols (triglycérides), autrement dit sous forme de graisse.

L'ensemble des adipocytes (environ 35 milliards) constitue le tissu adipeux. Celui-ci prédomine, chez l'homme, dans le haut du corps (abdomen et thorax), tandis que, chez la femme, il est plus abondant dans la partie inférieure.

La graisse représente "normalement" de 10 à 14 % du poids du corps de l'homme et de 18 à 22 % du poids du corps de le femme.

Il existe 2 type de tissu adipeux :

La graisse blanche qui a un rôle de :

Protection mécanique dans la moelle osseuse, l'orbite et les paumes des mains.

Réserve énergétique dans l'hypoderme, le rétropéritoine et le mésentère.

La graisse brune où l'oxydation des acides gras donne de la chaleur grâce à l'introduction d'un cycle futile par la thermogénine (protéine mitochondriale).


Un adipocyte

La vacuole lipidique occupe 95% de l'adipocyte. Elle contient des triglycérides formés à partir des acides gras suivants : oléique, palmitique, stéarique, palmitoléique, linoléique, des acides gras libres et des caroténoïdes.

Il y a deux façons de grossir :

La première consiste à remplir ses adipocytes sans en multiplier le nombre, c'est l'hypertrophie adipocytaire.

La seconde consiste à multiplier le nombre des adipocytes. Il s'agit alors d'une hyperplasie.

Le nombre d'adipocytes augmente jusqu'à l'âge de 15 ans et cette multiplication est particulièrement importante durant la première année de la vie. C'est pourquoi il faut veiller à ce que les enfants, et notamment les nourrissons, ne soient pas obèses car le nombre de leurs adipocytes augmentant, il restera élevé à l'âge adulte et ces sujets auront du mal à être minces. A l'âge adulte, le nombre des adipocytes est fixe : l'amaigrissement (dû à la lipolyse) consiste donc à vider les adipocytes mais non à en réduire le nombre.

La lipogenèse (processus de stockage)

C'est le processus métabolique qui consiste à fabriquer et à stocker de la graisse sous forme de triglycérides dans les adipocytes.

Les précurseurs des triglycérides sont le glucose et les triglycérides des lipoprotéines circulantes.

Origine du glucose

Le glucose est un sucre naturel, de formule brute C6H12O6, qui se trouve dans les aliments et qui est fabriqué par le foie à partir des oses issus de la digestion de tous les autres glucides.

Notre organisme fabrique également du glucose à partir du glycogène : la glycogénolyse couvre chaque jour 75% de nos besoins en glucose. Le glucose en excès est utilisé dans la lipogenèse. Normalement, le taux de glucose sanguin (= la glycémie), est de l'ordre de 0,8 à 1 g par litre pour un sujet à jeun.

Origine des acides gras

Les triglycérides proviennent de l'alimentation (chylomicrons) ou du foie (VLDL).

La digestion des aliments lipidiques entraîne, au niveau des cellules de l'intestin grêle proximal, la formation de chylomicrons, qui comportent 86% de triglycérides. Les chylomicrons passent dans la lymphe avant de rejoindre, au niveau de la veine jugulaire, la circulation sanguine. Ces lipoprotéines contribuent à fournir des acides gras au tissu adipeux, capable de les hydrolyser grâce à la lipoprotéine lipase (LPL), enzyme libérée dans le plasma en présence d'héparine.

D'autres lipoprotéines, les VLDL (very low density lipoproteins = lipoprotéines de très faible densité), sont fabriquées par le foie à partir des triglycérides endogènes. Les acides gras utilisés par le foie sont les produits de l'hydrolyse des chylomicrons, de la lipolyse du tissu adipeux ou encore de la néosynthèse réalisée à partir du glucose, d'acides aminés ou d'éthanol.

Comme le foie ne peut pas stocker trop de triglycérides, sinon il devient gras (au delà de 5%, on parle de stéatose), les triglycérides excédentaires entrent dans les VLDL, qui les véhiculent vers les tissus utilisateurs, notamment le tissu adipeux.

Rôle de l'insuline

La transformation des sucres du repas en graisse à l'intérieur des adipocytes et leur stockage est régulée par une hormone pancréatique : l'insuline.

Le nombre de récepteurs spécifiques de l'insuline, situés sur la membrane plasmique des cellules, est variable. Ces récepteurs sont insérés ou éliminés dans la membrane. La régulation de la quantité de récepteurs est fonction de la quantité d'insuline circulante. Si celle-ci augmente, le nombre de récepteurs présents sur les membranes diminue : c'est une régulation négative.

C'est l'insuline qui favorise l'entrée du glucose dans les cellules adipeuses et musculaires, afin de ramener la glycémie à un taux normal. Les cellules possèdent en effet des transporteurs de glucose qui sont activés par l'insuline. Cette activation les conduit vers la paroi cellulaire (on appelle ce phénomène la translocation), avec laquelle ils fusionnent, pour accélérer l'entrée du glucose dans la cellule. Puis, lorsque la glycémie a diminué, ils retournent vers l'intérieur de la cellule.

Dans l'adipocyte, l'insuline favorise la synthèse du glycérol phosphate à partir du glucose. C'est sur ce glycérol phosphate que vont se fixer les acides gras libres pour former les triglycérides selon le schéma :

1 glycérol phosphate + 3 acides gras 1 triglycéride.

La lipolyse (processus de déstockage)

La lipolyse ou déstockage des graisses de réserve est destinée à apporter du carburant dans le sang lorsque notre organisme en manque.
Ce processus biologique est très complexe et est contrôlé par différents organes. Il dépend également de la structure des adipocytes.

Les organes qui influencent la lipolyse sont l'hypophyse, la thyroïde, les ovaires ou les testicules, les surrénales et le pancréas.

Deux systèmes hormonaux contrôlent la lipolyse :

Le principal est l'ADRENALINE (hormone surrénalienne) : elle commande le stockage en stimulant des capteurs intra-adipocytaires appelés RECEPTEURS alpha-adrénergiques et commande le déstockage en stimulant une autre variété de capteurs intra-adipocytaires appelés RECEPTEURS béta-adrénergiques.

Dans un adipocyte normal il y a équivalence de nombre entre les récepteurs alpha-adrénergiques et les récepteurs béta-adrénergiques.

Dans certaines régions du corps, les adipocytes peuvent manquer de récepteurs béta-adrénergiques ou les perdre : il y a alors HYPOLIPOLYSE ou défaillance de déstockage.

Le deuxième système hormonal de contrôle de la lipolyse est le GLUCAGON (hormone pancréatique, comme l'insuline) dont le fonctionnement est directement influencé par l'insuline.

Lorsque la régulation de l'insuline est perturbée, celle du glucagon est obligatoirement anormale

Influence des acides gras sur la lipogenèse et la lipolyse

Le stockage des différents acides gras alimentaires dans le tissu adipeux est sélectif, et cette sélectivité s'explique en partie par celle de leur mobilisation. Cette mobilisation dépend de la structure moléculaire des acides gras, augmentant quand l'insaturation augmente et diminuant au contraire quand la longueur de chaîne s'accroît. La quantité mais aussi la qualité des acides gras alimentaires influence le développement des dépôts adipeux :

les acides gras polyinsaturés limitent l'hypertrophie du tissu adipeux
les acides gras saturés et mono-insaturés la facilitent.

L'effet des acides gras poly-insaturés s'exercerait directement au niveau de l'adipocyte (stimulation de la lipolyse, réduction de la lipogenèse) mais aussi plus globalement au niveau de l'organisme entier en orientant l'énergie ingérée vers son utilisation plutôt que son stockage. La nature tout autant que la quantité des acides gras ingérés doit donc être prise en compte pour comprendre les relations entre acides gras alimentaires et obésité.

 

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